Digitala Vetenskapliga Arkivet

Change search
CiteExportLink to record
Permanent link

Direct link
Cite
Citation style
  • apa
  • ieee
  • modern-language-association-8th-edition
  • vancouver
  • Other style
More styles
Language
  • de-DE
  • en-GB
  • en-US
  • fi-FI
  • nn-NO
  • nn-NB
  • sv-SE
  • Other locale
More languages
Output format
  • html
  • text
  • asciidoc
  • rtf
Is domestication driven by reduced fear of humans? Boldness, metabolism and serotonin levels in divergently selected red junglefowl (Gallus gallus)
Linköping University, Department of Physics, Chemistry and Biology, Biology. Linköping University, Faculty of Science & Engineering. (AVIAN Behavioural Genomics and Physiology group)
Linköping University, Department of Physics, Chemistry and Biology, Biology. Linköping University, Faculty of Science & Engineering. (AVIAN Behavioural Genomics and Physiology group)
Linköping University, Department of Physics, Chemistry and Biology, Biology. Linköping University, Faculty of Science & Engineering. (AVIAN Behavioural Genomics and Physiology group)
Linköping University, Department of Physics, Chemistry and Biology, Biology. Linköping University, Faculty of Science & Engineering. (AVIAN Behavioural Genomics and Physiology group)ORCID iD: 0000-0001-5491-0649
2015 (English)In: Biology Letters, ISSN 1744-9561, E-ISSN 1744-957X, Vol. 11, no 9, article id 20150509Article in journal (Refereed) Published
Abstract [en]

Domesticated animals tend to develop a coherent set of phenotypic traits. Tameness could be a central underlying factor driving this, and we therefore selected red junglefowl, ancestors of all domestic chickens, for high or low fear of humans during six generations. We measured basal metabolic rate (BMR), feed efficiency, boldness in a novel object (NO) test, corticosterone reactivity and basal serotonin levels (related to fearfulness) in birds from the fifth and sixth generation of the high- and low-fear lines, respectively (44-48 individuals). Corticosterone response to physical restraint did not differ between selection lines. However, BMR was higher in low-fear birds, as was feed efficiency. Low-fear males had higher plasma levels of serotonin and both low-fear males and females were bolder in an NO test. The results show that many aspects of the domesticated phenotype may have developed as correlated responses to reduced fear of humans, an essential trait for successful domestication.

Place, publisher, year, edition, pages
ROYAL SOC , 2015. Vol. 11, no 9, article id 20150509
Keywords [en]
genetics; domestication; stress
National Category
Zoology Evolutionary Biology
Identifiers
URN: urn:nbn:se:liu:diva-123162DOI: 10.1098/rsbl.2015.0509ISI: 000364772300009PubMedID: 26382075OAI: oai:DiVA.org:liu-123162DiVA, id: diva2:877387
Note

Funding Agencies|research council Formas; ERC [322206]

Available from: 2015-12-07 Created: 2015-12-04 Last updated: 2023-12-28Bibliographically approved
In thesis
1. Early domestication?: Phenotypic alterations of Red Junglefowl selected for divergent fear of humans
Open this publication in new window or tab >>Early domestication?: Phenotypic alterations of Red Junglefowl selected for divergent fear of humans
2016 (English)Doctoral thesis, comprehensive summary (Other academic)
Abstract [en]

Domestication is the process through which animals adapt to conditions provided by humans. The domesticated phenotype differs from wild ancestors in a number of traits relating to physiology, morphology and behaviour. One of the most striking differences is the animals’ fear response towards humans, and reduced fear of humans is assumed to have been an early prerequisite for the success of domestication. The early alterations seen in the domesticated phenotype may be traits developed as a correlated selection response due to tameness rather than selected upon one by one.

This thesis summarizes a project where Red Junglefowl were selected for divergent fear of humans during six generations. In every generation, fear response to human was assessed in a standardized test and, according to fear score, the animals were bred for either high fear of humans (H) or low fear of humans (L). The animals were, above that of the standardized selection test, behaviourally phenotyped in different tests in each generation mainly focusing on fear, exploration and social behaviour. In addition to behaviour, the animals were phenotyped for body weight, egg weight, metabolism, feed intake, plumage condition, blood plasma corticosterone and peripheral serotonin. After culling, vital organs and brains were harvested and weighed.

In paper I, we demonstrated that the selection trait has a significant genetic heritability and is genetically correlated with other behavioural responses associated with fearfulness and exploration. In paper II, we concluded that animals from the L strain had better plumage condition, higher weight, laid larger eggs and also generated larger offspring. Furthermore, when tested in a social dominance test with a limited resource, they received less and performed more aggression regardless of whether the restricted source was edible or not. In paper III, we revealed that animals from the L strain had higher basal metabolic rate as chicks, gained more weight in relation to feed intake and were bolder in a Novel Object test. Furthermore, the L males had higher plasma levels of peripheral serotonin, but the corticosterone after a restraint stress test did not differ. In paper IV and V, we concluded the project by comparing brain and organ weights as well as behaviour of the parental generation (P0) with the fifth selected generation (S5). The absolute brain weight as well as the weight specific brain weight were larger in the animals selected on H than in the L-animals. The relative weight of telencephalon was significantly higher in H whereas relative weight of cerebellum was significantly lower. Heart, liver, spleen and testes were all relatively heavier in H animals than in L. Interestingly, the behaviours assessed in P0 and S5 seemed to be rather resilient to the selection with only small differences in S5.

To summarize, the selection on divergent tameness in Red Junglefowl has affected several phenotypic traits associated with the domesticated phenotype. The results of this project indicate that tameness in Red Junglefowl could be an underlying factor driving trait modifications towards the domesticated phenotype.

Abstract [sv]

Den här avhandlingen är ett resultat av ett projekt där vi avlat djur på tamhet för att undersöka egenskapens roll i den tidiga domesticeringen. De domesticerade djur som vi har i vår närhet har alla genomgått en process där de har anpassats för vår miljö. Det skulle kunna liknas vid en snabb evolution, där ett djurs utseende och beteende förändras under en relativt sett kort tid genom avel av människan. Domesticerade djur skiljer sig från sina vilda släktingar på många olika sätt, de kan vara både mindre och större är ursprunget, finnas i olika färgvariationer, ha ändrade kroppsproportioner och de skiljer sig även åt i tröskelvärden för beteende från de vilda djuren. Skillnaderna mellan domesticerade djur och ursprunget är förvånansvärt lika mellan djurarter och man brukar kalla detta för den domesticerade fenotypen.

I det här projektet ville vi se om den domesticerade fenotypen egentligen är en biprodukt som uppkommer om man avlar djur på tamhet, på så sätt skulle rädslan för människor vara en nyckelegenskap för domesticeringen. För att undersöka detta använde vi det röda djungelhönset (RJF) som alla domesticerade höns härstammar ifrån. I sex generationer avlades RJF som antingen hade hög eller låg rädsla för människor. Eftersom vi bara har ett avelskriterium kan vi dra slutsatsen att om dessa djur kommer att skilja sig åt på fler sätt så beror det på korrelerade selektionseffekter. Det vill säga, man avlar på en egenskap och andra egenskaper följer med.

I varje generation har vi utfört beteendetester på djuren som främst varit kopplade till rädsla, utforskande och sociala beteenden. Utöver beteendetesterna har vi undersökt djurens kroppsvikt, äggvikt, metabolism, födointag, fjäderdräkt och tagit blodprov för att mäta kortikosteron och serotonin. När djuren har avlivats har vi vägt hjärnan, hjärtat, levern, mjälten och testiklarna.

Efter sex generationer av selekterad avel hade hönsen i projektet förändrats på olika sätt. Först och främst konstaterade vi att rädslan för människa är möjlig att avla på då den har en signifikant genetisk arvbarhet. De djuren som har en låg rädsla för människor har blivit större, socialt dominanta, lägger större ägg och får större avkomma. Metabolismen har påverkats så att de höns som har låg rädsla för människor har högre metabolism och omsätter även maten mer till tillväxt än de djuren med hög rädsla. Aveln har även påverkat djurens morfologi, de djuren som har hög rädsla för människor och alltså kan anses vara mer som ursprunget har större hjärna, hjärta, lever och mjälte. Många av dessa förändringar som uppkommit redan efter sex generationer korrelerar med de skillnader man ser mellan vilda och domesticerade djur vilket påvisar vikten av egenskapen för domesticeringsprocessen.

Place, publisher, year, edition, pages
Linköping: Linköping University Electronic Press, 2016. p. 40
Series
Linköping Studies in Science and Technology. Dissertations, ISSN 0345-7524 ; 1790
National Category
Biological Sciences Evolutionary Biology
Identifiers
urn:nbn:se:liu:diva-132003 (URN)10.3384/diss.diva-132003 (DOI)9789176856857 (ISBN)
Public defence
2016-12-07, Planck, Fysikhuset, Campus Valla, Linköping, 09:15 (English)
Opponent
Supervisors
Available from: 2016-11-17 Created: 2016-10-13 Last updated: 2023-12-28Bibliographically approved
2. Survival of the Tamest: The Domesticated Phenotype in Red Junglefowl Selected for Tameness
Open this publication in new window or tab >>Survival of the Tamest: The Domesticated Phenotype in Red Junglefowl Selected for Tameness
2020 (English)Doctoral thesis, comprehensive summary (Other academic)
Abstract [en]

Early animal domestication was probably associated with reduced fear of humans. Domestication is a process in which animals adapt to humans and the captive environment provided by humans. Selection on tameness as the only trait has previously been found to generate changes in other phenotypes in different animal species. These changes in the traits correspond to the domesticated phenotype, a set of traits that are common to domesticated species. In this thesis, I have focused on measuring a number of phenotypic traits in two Red Junglefowl lines selected for low and high levels of fear of humans in a number of generations. Furthermore, I have studied the correlations between fear of human score, and other traits in an F3 intercross of the selected lines. In total, the thesis consists of four papers investigating the effects of fear of human score on other phenotypic traits.

In paper I, we found that basal metabolic rate (BMR), serotonin levels, feed conversion efficiency and boldness were affected by selection on tameness. Chickens from the low fear line had a higher BMR, tended to have a higher feed conversion efficiency and were bolder in the novel object test. Peripheral serotonin levels were also higher in the low fear males. Paper II investigated effects on other behaviours, besides tameness, in both chicks and adults. We found that low fear was associated with a general higher activity level and that high fear individuals were more intensive in their courtship behaviour compared to the low fear individuals. Paper III found effects of the selection on fear towards humans on both brain size and fear habituation. Brain size relative to body size was significantly smaller in the low fear line, with changes in specific brain regions likely as the main cause. Fear habituation, measured in a test with exposure to a novel frightening stimulus over two consecutive days, was more effective in chicks from the low fear line compared to the high fear line. We found no evidence of effects on conditioned place preference learning.

In the final paper, paper IV, we generated an intercross line using our eighth generation of selected high- and low fear chickens. The paper compares fear of human score with behavioural as well as physical phenotypes. We found that low fear of human score was associated with a higher body weight, faster growth and less fearful behaviour in the open field test as well faster habituation in a test measuring fear habituation to a novel fearful stimulus. Brain size was also measured, and we found that low fear of human score was associated with a smaller brain relative to body weight in females and that this change in brain size was due to changes in specific brain regions, rather than changes in the brain in a concerted fashion.

In summary, selection on tameness in Red Junglefowl has changed other phenotypes that were not intentionally selected upon. These changes correspond to the domesticated phenotype and are consistent with changes that have been suggested as happening in early domestication. Furthermore, the level of fear towards humans is correlated with a number of other phenotypes, showing that there is a possibility that pleiotropy or linkage may be behind these changes. Taken together, the results suggest that tameness could have been a driving factor of the domesticated phenotype in chickens.

Abstract [sv]

Domesticeringen är en process genom vilken djur adapterar till ett liv i fångenskap och till människan. Den tidiga domesticeringen lär ha drivits av en selektion på tamhet, eller också känt som lägre rädsla för människor. Vid selektion för tamhet förändras även andra egenskaper som inte direkt utsatts för selektionstryck. Dessa går i riktningen mot en domesticerad fenotyp, ett begrepp som används för att beskriva de fenotyper som många domesticerade djurarter har gemensamt. Dessa kan till exempel vara ökad socialitet, ökad kroppsvikt och en högre kapacitet för reproduktion.

I den här avhandlingen har jag undersökt ett antal fenotyper hos röda djungelhöns, anfadern till våra domesticerade hönsraser, selekterade på låg och hög rädsla för människor i flera generationer. Jag har även undersökt sambandet mellan nivån av rädsla för människor och andra fenotyper i en korsning av våra selektionslinjer. Avhandlingen består totalt av fyra artiklar som tillsammans ger en bild av hur selektion på tamhet påverkar andra fenotyper hos röda djungelhöns.

I artikel I, undersökte vi basalmetabolism (den energiåtgång, räknat genom mängden konsumerad syre, som används i vila), perifer (i blodet) serotoninhalt, födointag i förhållande till tillväxt och djärvhet. Höns från den lågrädda selektionslinjen hade en högre basalmetabolism som kycklingar, men använde också födan mer effektivt då de gick upp mer i vikt i förhållande till mängden de åt jämfört med höns från den högrädda selektionslinjen. De lågrädda hönsen var även djärvare i ett beteendetest där de blev exponerade för ett främmande objekt samtidigt som de lockades av en aptitlig belöning. Artikel II undersökte hur andra beteenden påverkats av selektionen för tamhet i kycklingar och vuxna höns. Lägre rädsla för människor var associerat med en generellt högre aktivitet men lägre intensitet i uppvaktningsbeteende av hönor hos tuppar. I artikel III hittade vi effekter av selektionen både på hjärnstorlek och habitueringsinlärning. Hjärnstorleken i förhållande till kroppens storlek var mindre i de lågrädda individerna. Skillnaden beror på förändringar i olika hjärnregioner, snarare än en samlad förändring i hela hjärnan. Habitueringsinlärningen testades i en situation där vi exponerade kycklingar för ett tidigare okänt och skrämmande stimulus, i det här fallet ett starkt blått ljus. Kycklingar från den lågrädda selektionslinjen reagerade mindre starkt dag två när testet genomfördes, medan det inte fanns någon skillnad i reaktionerna mellan de två selektionslinjerna dag ett. Vi testade även minnet i ett test där kycklingarna skulle lära sig associera en specifik plats (ett rum med olika mönster på väggarna) med en belöning, men fann inga effekter på denna inlärning.

I den sista artikeln, artikel IV, beskrivs resultaten från ett korsningsexperiment, där vi korsat de två selektionslinjerna i tre generationer för att kunna undersöka fenotyper som möjligen är genetiskt korrelerade med nivån av rädsla för människor. Vi undersökte nivån av rädsla för människor och korrelationen mellan olika fenotyper. Kroppsstorleken var generellt större hos de individer som hade en lägre rädsla för människor och likaså tillväxten. Vi testade även hjärnstorleken igen och fann återigen att den relativa hjärnstorleken var mindre och att detta berodde på skillnader i enskilda regioner i hjärnan. Habitueringsinlärningen var också den effektivare med lägre rädsla för människor, mätt med samma test som i artikel III och vi kunde se en högre aktivitet i ett beteendetest där djuren får undersöka en öppen arena.

Sammanfattningsvis fann jag att selektion på tamhet hos röda djungelhöns genererar skillnader i andra fenotyper som inte medvetet selekterats på. Dessa skillnader hör samman med den domesticerade fenotypen och visar att selektion på tamhet kan ha varit viktigt i ett tidigt skede av domesticeringen. Dessutom fann jag att nivån av rädsla för människor korrelerade med ett antal olika fenotyper i en korsningslinje. Detta indikerar att det kan finnas en gemensam genetisk komponent eller mekanism mellan nivån av rädsla för människor och dessa fenotyper. Sammantaget pekar resultaten på att tamhet kan ha varit en egenskap som drivit den tidiga domesticeringen av höns.

Place, publisher, year, edition, pages
Linköping: Linköping University Electronic Press, 2020. p. 24
Series
Linköping Studies in Science and Technology. Dissertations, ISSN 0345-7524 ; 2099
Keywords
domestication, chicken, red junglefowl, tameness, brain size, behaviour, cognition, body size
National Category
Behavioral Sciences Biology
Identifiers
urn:nbn:se:liu:diva-170839 (URN)10.3384/diss.diva-170839 (DOI)9789179297763 (ISBN)
Public defence
2020-11-20, Planck, F Building, Campus Valla, Linköping, 09:15 (English)
Opponent
Supervisors
Funder
Swedish Research Council
Available from: 2020-10-26 Created: 2020-10-26 Last updated: 2023-12-28Bibliographically approved

Open Access in DiVA

fulltext(328 kB)381 downloads
File information
File name FULLTEXT01.pdfFile size 328 kBChecksum SHA-512
12b0da5c6e7a82a6d92f60c3240ccd68cb864949beda3d8c1992652df743c9dc51bb51d8906207de3968f8cd3200b26476eb8d4a95b3caf805730c1e340f3f00
Type fulltextMimetype application/pdf
Dataset(50 kB)150 downloads
File information
File name DATASET01.zipFile size 50 kBChecksum SHA-512
e8db56b778384eecdc2de2e8cb7f8a19f10464314cbd53950b487b0a3b35f07a36015e2f6e505761d59bec3f596fe42f4ba079751f6e7ffc4a91829367e350fa
Type datasetMimetype application/zip

Other links

Publisher's full textPubMed

Search in DiVA

By author/editor
Agnvall, BeatrixKatajamaa, RebeccaAltimiras, JordiJensen, Per
By organisation
BiologyFaculty of Science & Engineering
In the same journal
Biology Letters
ZoologyEvolutionary Biology

Search outside of DiVA

GoogleGoogle Scholar
Total: 381 downloads
The number of downloads is the sum of all downloads of full texts. It may include eg previous versions that are now no longer available

doi
pubmed
urn-nbn

Altmetric score

doi
pubmed
urn-nbn
Total: 1456 hits
CiteExportLink to record
Permanent link

Direct link
Cite
Citation style
  • apa
  • ieee
  • modern-language-association-8th-edition
  • vancouver
  • Other style
More styles
Language
  • de-DE
  • en-GB
  • en-US
  • fi-FI
  • nn-NO
  • nn-NB
  • sv-SE
  • Other locale
More languages
Output format
  • html
  • text
  • asciidoc
  • rtf